棘皮动物(如海星、海胆、海参、海百合、蛇尾等)的发育过程涉及一个显著的幼虫变态阶段。它们从自由游动、浮游生活的幼虫转变为形态和生活方式截然不同的成体。这个过程是高度复杂且协调的,涉及形态、生理和生态上的巨大变化。以下是棘皮动物幼虫变态的主要步骤和特点:
自由游动的幼虫阶段:
- 形态: 棘皮动物的幼虫(如海胆的耳状幼虫、海星的羽腕幼虫)通常具有两侧对称的身体,这与大多数成体的五辐射对称截然不同。它们拥有用于游泳和摄食的纤毛带。
- 生活方式: 幼虫是浮游生物的一部分,依靠纤毛摆动在水中自由游动。它们的主要任务是摄食浮游植物或有机碎屑,以及利用洋流进行扩散,寻找合适的栖息地。这个阶段对物种的分布至关重要。
变态的准备与触发:
- 成体结构的发育: 在幼虫体内,成体的结构(如海星腕的原基、海胆的管足原基、海百合的柄和萼部原基)已经开始在特定的位置(如体腔的一部分)发育。这些结构被称为原基。
- 变态信号: 变态过程通常由特定的环境信号触发,如:
- 遇到合适的底质(岩石、沙砾等)。
- 化学信号(如特定藻类或微生物产生的物质)。
- 幼虫自身达到一定的发育阶段(大小、营养储备)。
变态过程(形态和生理的剧烈变化):
- 附着: 幼虫停止游泳,用其前端或特化的附着结构(如海百合的附着盘)暂时或永久地附着在底质上。海胆和海星幼虫可能只是沉降到底部。
- 结构重组与退化:
- 幼虫结构退化: 用于游泳和摄食的纤毛带、部分消化道、幼虫肌肉等结构开始退化、被吸收或丢弃。幼虫的支撑结构(如海胆幼虫的骨架)也会溶解。
- 成体结构生长与突出: 原先在幼虫体内发育的成体原基开始快速生长、分化并占据主导地位。五辐射对称的结构变得明显。
- 身体比例剧变: 幼虫的身体发生剧烈的变形和重组。例如,海胆幼虫从两侧对称的“耳朵”状变成球形的幼海胆;海星幼虫从长有侧臂的形态变成五辐射对称的小海星。
- 器官系统重塑: 神经系统、循环系统、水管系统等都需要重新组织以适应新的对称性和生活方式。
- 能量来源转换: 在变态期间,幼虫可能停止进食或摄食能力下降,主要依靠储存的能量(脂滴、糖原)来完成重建过程。
变态完成:
- 幼体/成体形态: 最终,一个具有典型棘皮动物成体特征(五辐射对称或衍生形式,如海百合的柄和羽枝、海参的延长身体)的幼体形成。
- 生活方式的转变: 新形成的幼体脱离浮游生活,开始在海底生活。它们可能:
- 固着生活: 如海百合,终生或幼年期附着在岩石上。
- 移动生活: 如海星、海胆、海参、蛇尾,利用管足或身体蠕动在海底爬行觅食(尽管海百合成体是固着的,其幼虫阶段是浮游的,变态后幼体固着)。
- 功能转变: 摄食方式从幼虫的纤毛滤食变为成体的各种方式(如海胆的咀嚼器刮食藻类、海星的胃外翻捕食贝类、海参的沉积物摄食等)。运动方式也从游泳变为爬行。
不同类群间的差异:
- 海百合: 变态后幼体固着生活,成体通常也固着。变态过程相对剧烈。
- 海星、海胆、海参、蛇尾: 变态后幼体在海底自由移动生活。变态过程同样剧烈。
- 海鞘(尾索动物): 虽然不是棘皮动物,但它们的幼虫(类似蝌蚪,有脊索)也经历剧烈变态,从自由游泳变为固着生活,其过程在某些方面与棘皮动物有可比性。
总结来说,棘皮动物的幼虫变态是一个从浮游扩散阶段向底栖生活阶段过渡的关键环节。 这个过程涉及幼虫结构的退化、成体结构的快速发育和身体形态的剧烈重组,最终导致生活方式的彻底改变——从依赖水流自由游动和滤食,转变为在海底爬行、固着或掘穴,并采用新的摄食策略。这种复杂的变态过程确保了物种能够在不同的生活史阶段适应截然不同的生态环境。